Uyanıklık Döngüsünü Düzenlemedeki Rolü

Sponsorlu Bağlantılar

EEG’nin Hans Berger tarafından icat edilmesi, uyku bilimi tarihinde bir dönüm noktasıdır. O zamana kadar, uyku öncelikli olarak pasif bir durum olarak kabul edilmiş ve duyusal motor devresinin üst düzey nöral düzenleyicilerden kısmen kopukluğundan kaynaklanan yorgunluk modülasyonlu bir durumdur. Beyin elektriksel aktivitesinin ilk kayıtlarının başında ve sonrasında Berger, sağlıklı deneklerde EEG baskın salınımlar olarak alfa ve beta dalgalarını oluşturmuştur.

Uyanık olmanın elektrofizyolojik tanımını öneriyordu. Berger araştırmasının sonraki gelişmeleri, beyincik fizyolojisi ve kas tonusunun sinirsel kontrolü üzerinde çalışan Frédéric Bremer’in, hipotalamusta bir lezyon oluşturulduktan sonra uykululuğun yan etkilerini daha fazla araştırmasına izin verdi. Uyku araştırmalarına tam olarak dahil olmamasına rağmen, Bremer’in alt beyin hasarlarının işlevsel etkilerini keşfetme merakı, kedilerde kolejler arası düzeyde bir mezensefalik transeksiyondan sonra ön beynin yerinde bırakılmasıyla kedilerin deserebrasyonunu gerçekleştirmesine yol açmıştıur. Bu yaklaşımın sonuçları – “cerveau isolé” modeli, beynin, koku alma ve optik olanlar hariç, yükselen duyusal bilgiden yoksun bırakılmasıyla kalıcı ve belirsiz bir duruma yol açar.

Hipotalamusun Uyku Uyanıklık Döngüsünü Düzenlemedeki Rolü

Bremer, uyku hipotezinin omurilikten gelen bir duyusal girdinin tamamen yoksunluğunun bir sonucu olduğunu düşünmesini sağladı. Bu modelde, kortikal EEG modelinde, yavaş dalga uykusunda (SWS) gözlemlenen gibi yüksek genlikli, düşük frekanslı bir aktivite baskındı. Beyin transeksiyonunun beyin sapı ile omurilik arasındaki buluşma noktası seviyesinde yapıldığı aşağıdaki deneyler çok farklı sonuçlar ortaya koydu. Bu “ensefal izoleli” modelde, uyku ve uyanıklık durumları arasında değiştirilebilir bir salınım, genellikle SWS’de gözlemlenen spontan düşük frekanslı, yüksek genlikli aktiviteden farklı bir EEG paterni ve yüksek frekanslı, düşük genlikli aktivite, Tipik uyanıklık ve hızlı göz hareketi gözlendi, sağlıklı bir durumda fark edilebilenlerden farklı değildir.

RAS, beyin sapı retiküler oluşum stimülasyonunun EEG düşük frekans aktivitesini ortadan kaldırdığını ve kortikal kayıtlarda yüksek frekans aktivitesini indüklediğini göstererek uyku-uyanıklık fizyolojisine önemli ölçüde katkıda bulunan Moruzzi ve Magoun tarafından yaklaşık 14 yıl sonra tanımlanmıştır. Transeksiyon tekniğini kullanan diğer deneyler, RAS’ın uyanıklığın altında yattığı, bunun yokluğunun veya “sessizliğinin” uykuyu hızlandırdığı sonucuna varmıştır.

Bununla birlikte, bu sonuçlar, beyin hasarından hemen sonra EEG’nin değerlendirildiği akut deneylerde elde edilmiştir. Ancak Villablanca cerrahi işlemden günler veya haftalar sonra transfekte edilen ve sürdürülen hayvanlarda, düşük genlikli yüksek frekanslı dalgalarla karakterize uyanıklık benzeri bir EEG aktivitesinin gözlemlendiğini gözlemlemiş, bu da ön beynin, normal ritim, özellikle kolinerjik, GABAerjik ve glutamaterjik nöronları içeren magnoselüler bölgesidir.

Bu, uyanıklık durumu modülasyonunun, özellikle ön beynin RAS’a paralel olarak yerleştirilmiş bağımlı bölgeler olabileceğinin kavramsallaştırılmasına izin verdi. Bazı çalışmalar, izole kedi ön beynindeki arka hipotalamus ve bazal ön beynin elektriksel uyarılmasının hızlı kortikal EEG ritimlerini uyardığını göstermiştir.Diğer yandan, bu alanların kolinerjik uyarılmasının uyarılmaya neden olduğu gösterildi ve bu da uyanma mekanizmasının modülasyonunda bir rol olduğunu düşündürmüştür.

Korteks ve striatumun çıkarılması, talamus, hipotalamus ve bazal ön beynin beyin sapına bağlı kalması sonucu ortaya çıkan bir “diensefalik model” de, hayvanlar hiperaktif, duyusal uyaranlara karşı hiperreaktif ve düşük genlikli, yüksek talamustaki frekans aktivitesidir. Talamusun çıkarıldığı “atalamik hayvanda”, onlar da hiperaktif ve duyusal uyaranlara reaktifti, ancak uyaranları lokalize edemediler ve sadece kısa süreli düşük genlikli, yüksek frekanslı aktivite ile çok fazla farkındalık göstermemiştir.